狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng]屬禾本科（Gramineae）狼尾草屬（Pennisetumspp.）多年生草種，因花序似狼尾而得名，起源于東亞和澳大利亞西部，中國(guó)也是其原產(chǎn)地之一，其野生資源在中國(guó)分布較廣，自東北、華北經(jīng)華東、華中及西南各省均有分布，多生長(zhǎng)于海拔50～3200m的田岸、荒地、道旁及小山坡上[1]。

　　摘要：以不同滲透勢(shì)的聚乙二醇-6000（PEG-6000）溶液模擬干旱脅迫條件，對(duì)6份不同來(lái)源的狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng]種質(zhì)資源的萌發(fā)特性和抗旱能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，低濃度的PEG脅迫除了對(duì)LW4的發(fā)芽有抑制作用外，對(duì)其他材料種子的萌發(fā)表現(xiàn)為促進(jìn)作用；20%PEG濃度脅迫下所有狼尾草種子的發(fā)芽率急劇下降。在5%～15%的PEG-6000濃度下LW36和LW50的發(fā)芽率呈增加趨勢(shì)。低濃度滲透溶液下，大部分狼尾草種質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)呈升高趨勢(shì)，但胚根和胚芽長(zhǎng)度受抑程度較大；隨著濃度的增加，各指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)。采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)狼尾草的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根和胚芽長(zhǎng)度、抗旱指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)等8項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)來(lái)自重慶的LW36和四川廣安的LW50抗旱性較強(qiáng)，而來(lái)自湖北鐘祥的LW49抗旱性相對(duì)較弱，其余材料居中。

　　關(guān)鍵詞：作物生產(chǎn)論文,PEG脅迫,狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng],抗旱性,隸屬函數(shù)法

　　目前狼尾草主要用在園林造景和邊坡防護(hù)中，作為觀賞草，狼尾草葉色濃綠，整個(gè)植株呈噴泉狀，株形優(yōu)美，穗狀圓錐花序在開花時(shí)迎風(fēng)飄逸，觀賞價(jià)值高，在園林應(yīng)用中常在公園道路轉(zhuǎn)彎處或交匯點(diǎn)，也可單一成片種植或與其他花卉如地被菊、藍(lán)花鼠尾草、羽毛草等組合配置[2，3]。近年來(lái)，狼尾草因具有抗旱、耐粗放管理、維護(hù)費(fèi)用低等優(yōu)點(diǎn)而作為生態(tài)草在高速公路邊坡防護(hù)和水土保持中得到利用。但目前無(wú)論是城市園林綠地建設(shè)還是生態(tài)修復(fù)后期的養(yǎng)護(hù)工作，水資源缺乏都是共同面臨的嚴(yán)重問題。本研究選擇華中地區(qū)不同生境下的狼尾草野生資源，采用PEG高滲溶液模擬干旱進(jìn)行抗旱性研究，旨在篩選出耐旱節(jié)水的本土狼尾草資源。

　　1材料與方法

　　1.1供試材料

　　供試的狼尾草種質(zhì)材料共6份，均為野生資源，采自河南、湖北、四川、湖南等不同的生態(tài)環(huán)境下，具體見表1。2012年春季將材料種植在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牧草資源圃，進(jìn)行正常的田間養(yǎng)護(hù)管理，同年11月收獲成熟種子。

　　1.2試驗(yàn)方法

　　選飽滿、健康、整齊一致的狼尾草種子作為發(fā)芽材料。種子先用75%的酒精消毒10s，之后1%次氯酸鈉溶液消毒3～5min，再用蒸餾水沖洗，吸干種子表面水分，置于鋪有2張濾紙的培養(yǎng)皿（直徑12cm）中，并用5mL不同濃度的PEG-6000溶液浸潤(rùn)，每皿100粒，3次重復(fù)。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)水勢(shì)梯度：0MPa（0%）、-0.100MPa（5%）、-0.200MPa（10%）、-0.388MPa（15%）和-0.587MPa（20%），根據(jù)Michel等[4]有關(guān)PEG-6000溶液濃度與其滲透勢(shì)的關(guān)系計(jì)算并配制。置恒溫培養(yǎng)箱中觀察發(fā)芽情況，溫度25℃，無(wú)光照，濕度80%，發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚芽長(zhǎng)度達(dá)種子一半，胚根長(zhǎng)度與種子等長(zhǎng)[5]。每天向?yàn)V紙加等量不同濃度的PEG-6000溶液2mL，以保持水勢(shì)恒定。每天記錄發(fā)芽數(shù)，直至連續(xù)4d不再發(fā)芽為試驗(yàn)結(jié)束。在第7天隨機(jī)取10株正常生長(zhǎng)的幼苗，測(cè)定胚芽和胚根長(zhǎng)度。

　　1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

　　1.3.1種子活力的測(cè)定計(jì)算發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）及活力指數(shù)（VI），公式如下：GR=供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；GE=種子發(fā)芽數(shù)達(dá)高峰時(shí)的正常發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。GI=∑Gt/Dt，式中GI為發(fā)芽指數(shù)，Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)；VI=GI×Sx，Sx為種苗芽平均長(zhǎng)度（cm），種苗長(zhǎng)度在試驗(yàn)完后測(cè)定。

　　1.3.2萌發(fā)抗旱指數(shù)及脅迫指數(shù)計(jì)算萌發(fā)抗旱指數(shù)（GDRI）=滲透脅迫下萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照萌發(fā)指數(shù)[6]。其中，萌發(fā)指數(shù)=（1.00）nd2+（0.75）nd4+（0.50）nd6+（0.25）nd8，式中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的發(fā)芽率，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)所賦予的抗旱系數(shù)。萌發(fā)脅迫指數(shù)（GSI）=處理發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照發(fā)芽指數(shù)。

　　1.3.3種子萌發(fā)特性的計(jì)算包括相對(duì)胚芽長(zhǎng)（REBL）、相對(duì)胚根長(zhǎng)（RERL），并按照“相對(duì)性狀指標(biāo)=滲透脅迫處理下各性狀測(cè)定值/對(duì)照各性狀測(cè)定值×100%”進(jìn)行計(jì)算。

　　1.4數(shù)據(jù)處理

　　試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理采用Excel2007程序繪圖和SPSS16.0等軟件統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[7]。分別對(duì)所測(cè)的抗旱指標(biāo)用下式求出每個(gè)種質(zhì)各指標(biāo)的具體隸屬值。X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中，X為某種質(zhì)某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax為所有待鑒定種質(zhì)某一指標(biāo)測(cè)定值的最大值；Xmin為該指標(biāo)中的最小值。求出每個(gè)狼尾草種質(zhì)各抗旱指標(biāo)在不同PEG-6000濃度下的隸屬值，然后把每一指標(biāo)在不同PEG-6000濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再將每一種質(zhì)各抗旱指標(biāo)的隸屬值累加求平均值，值越大，則抗旱性越強(qiáng)。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1不同PEG-6000濃度處理對(duì)6份狼尾草種子萌發(fā)特性的影響

　　發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)是衡量種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)，分別反映了種子的發(fā)芽能力、發(fā)芽速度及幼苗生長(zhǎng)情況，而活力指數(shù)則是種子活力水平的總體表現(xiàn)。從圖1可知，狼尾草LW36和LW50在5%～15%的PEG濃度脅迫下，發(fā)芽率均較對(duì)照高，且LW36在15%PEG濃度以下隨著PEG-6000濃度的升高其發(fā)芽率呈增加趨勢(shì)。LW9和LW29在10%的PEG-6000濃度處理以下，種子發(fā)芽率較對(duì)照提高，但當(dāng)濃度增加到15%時(shí)，發(fā)芽率降低。LW4則在低5%的PEG-6000濃度脅迫下發(fā)芽即受阻，發(fā)芽率低于對(duì)照。在20%的PEG-6000高濃度處理下，6份狼尾草種子的發(fā)芽率均急劇下降，其中LW9和LW49種子發(fā)芽率為0。

　　發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律與發(fā)芽率略有不同，見圖2。在5%的PEG-6000濃度處理下，除LW4發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照下降外，其余5份材料均較對(duì)照升高。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)10%時(shí)，LW36和LW50的發(fā)芽指數(shù)仍較對(duì)照明顯增加；而LW49和LW29則較對(duì)照有所下降。當(dāng)PEG-6000濃度增加到15%時(shí)，僅LW36發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照升高，其他材料的發(fā)芽指數(shù)則大幅下降。在20%的PEG-6000高濃度處理下所有材料的發(fā)芽指數(shù)均急劇下降，其中LW49的發(fā)芽指數(shù)為0。

　　在發(fā)芽率相同時(shí)，發(fā)芽勢(shì)越高的種子，其生命力越強(qiáng)。由圖3可知，LW4和LW9的發(fā)芽勢(shì)在未進(jìn)行PEG-6000處理時(shí)較高，分別為65.33%和60.67%，明顯高于其他材料。在5%PEG-6000脅迫下，LW9和LW36的發(fā)芽勢(shì)均高于對(duì)照，其中LW36較對(duì)照增加38.9%。隨著PEG-6000濃度升高到15%，6份狼尾草的發(fā)芽勢(shì)均表現(xiàn)為降低，其中LW29的發(fā)芽勢(shì)降為0，20%PEG-6000濃度下所有材料的發(fā)芽勢(shì)均為0。

　　在不同PEG-6000濃度處理下，6份狼尾草種子的活力指數(shù)變化較大，除LW9和LW36在5%的PEG-6000濃度處理下、LW36在10%的PEG-6000濃度處理下其活力指數(shù)高于對(duì)照外，其余材料活力指數(shù)均較對(duì)照降低，且隨著PEG-6000濃度的增加，各材料的活力指數(shù)呈逐漸降低的趨勢(shì)。15%PEG-6000濃度處理下，LW29種子的活力下降為0；當(dāng)PEG-6000濃度增加到20%時(shí)，除LW4的活力指數(shù)為37.5外，其余狼尾草種子的活力指數(shù)均為0。

　　2.2不同PEG-6000濃度處理對(duì)6份狼尾草種子萌發(fā)抗旱指數(shù)和萌發(fā)脅迫指數(shù)的影響

　　圖5、圖6分別是6份狼尾草種子在不同PEG-6000濃度處理下的萌發(fā)抗旱指數(shù)和萌發(fā)脅迫指數(shù)，結(jié)果表明，在5%的PEG-6000低濃度處理下，狼尾草LW9、LW36和LW50三份種質(zhì)的抗旱指數(shù)均大于1，其中LW50抗旱指數(shù)最高，為1.36；與之相反，另外3份材料的抗旱指數(shù)顯著降低，其中LW4最低，為0.76。萌發(fā)脅迫指數(shù)方面，除LW4較對(duì)照降低外，其余材料均大于1。當(dāng)PEG-6000濃度升高到10%時(shí)，LW36和LW50抗旱指數(shù)仍大于1，分別為1.02和1.20，而其他狼尾草種質(zhì)的抗旱指數(shù)較對(duì)照下降，其中LW49最低，為0.21。在相同濃度的PEG-6000處理下，各材料的萌發(fā)脅迫指數(shù)變化與之相一致，除LW36和LW50高于對(duì)照外，其余材料均較對(duì)照低，且LW49最低。PEG-6000濃度為15%時(shí)，所有材料的萌發(fā)抗旱指數(shù)均較對(duì)照降低，但LW36降低幅度最小，為29%，其余在58%～93%之間。萌發(fā)脅迫指數(shù)LW36仍大于1，為1.14，其他材料均較對(duì)照降低，LW29最低，為0.18。在20%的PEG-6000濃度處理下，所有材料的萌發(fā)抗旱指數(shù)和萌發(fā)脅迫指數(shù)幾乎為0。

　　2.3不同PEG-6000濃度處理對(duì)6份狼尾草種子的相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)胚芽長(zhǎng)影響

　　利用PEG-6000模擬干旱脅迫一般會(huì)對(duì)種子萌發(fā)過程中的胚根和胚芽產(chǎn)生影響。從圖7、圖8可以看出，隨著PEG-6000脅迫的加劇，6份狼尾草種子的相對(duì)胚根長(zhǎng)均呈現(xiàn)出逐漸下降趨勢(shì)。5%PEG-6000脅迫下，相對(duì)胚根長(zhǎng)度在80%～94%之間；相對(duì)胚芽長(zhǎng)卻存在明顯差異，其中LW4最大，為115%；LW49最小，為73%。10%PEG-6000脅迫下，相對(duì)胚根長(zhǎng)度受阻程度加劇，其中LW49下降最多，為63%；相對(duì)胚芽長(zhǎng)度變化趨勢(shì)與之相一致。15%PEG-6000處理下，LW4相對(duì)胚根長(zhǎng)最大，為46%，LW29相對(duì)胚根長(zhǎng)則降為0；相對(duì)胚芽長(zhǎng)也出現(xiàn)了類似情況。20%PEG-6000脅迫下，只有LW4和LW36保持較高的相對(duì)胚根長(zhǎng)（均為22%）和相對(duì)胚芽長(zhǎng)（分別為25%和13%）。

　　2.46份狼尾草種質(zhì)材料抗旱性綜合評(píng)價(jià)

　　種子萌發(fā)期的抗旱性是多因素互作的復(fù)雜綜合性狀，用單一指標(biāo)進(jìn)行抗旱性能評(píng)價(jià)難以全面反映植物的真實(shí)抗旱能力，因此本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對(duì)6份狼尾草材料的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)胚芽長(zhǎng)等8項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，得出不同狼尾草種質(zhì)的抗旱隸屬函數(shù)總平均值（表2）。結(jié)果表明，狼尾草LW36的抗旱性最強(qiáng)，其總平均值為0.567；其次是LW50，總平均值為0.558；在6份狼尾草材料中，LW49的抗旱性最弱，其總平均值為0.355。

　　3小結(jié)與討論

　　用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱處理種子，使之產(chǎn)生滲透脅迫來(lái)研究水分脅迫下種子的萌發(fā)特性目前已有較多報(bào)道。研究表明種子在高滲溶液中的吸水能力與植物的抗旱性呈正相關(guān)，吸水力強(qiáng)則種子在脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)相對(duì)較高，而吸水力弱的種子與之相反[8]。本試驗(yàn)采用PEG-6000溶液模擬不同強(qiáng)度的干旱脅迫，對(duì)6份來(lái)自不同生態(tài)區(qū)域的狼尾草種質(zhì)資源的萌發(fā)特性和耐旱能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，5%的PEG-6000脅迫下80%以上的狼尾草種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照增加，這與焦樹英等[9]對(duì)來(lái)自山東本地和引自美國(guó)的3種狼尾草在不同PEG濃度處理下的結(jié)果相一致，也與其他學(xué)者在胡枝子屬、羊茅屬、裸燕麥品種等有關(guān)低濃度PEG溶液促進(jìn)種子萌發(fā)的研究結(jié)果相一致[10-13]。關(guān)于適宜濃度的PEG可促進(jìn)種子萌發(fā)機(jī)理，有研究認(rèn)為其降低了種子吸水速率，使種子膜系統(tǒng)得到了較好修復(fù)，并提前啟動(dòng)了與萌發(fā)相關(guān)的各種代謝[14]，其促進(jìn)種子萌發(fā)的程度根據(jù)植物種類、品種和種子最初質(zhì)量不同而異[15]。本試驗(yàn)中，同年收獲的狼尾草種子，LW50和LW36在對(duì)照處理下發(fā)芽率僅為16.0%和26.7%，明顯低于其他4份材料的發(fā)芽率，其中LW4的發(fā)芽率分別是其的4.58倍和2.75倍，分析其原因，可能與這兩份材料從野外采集的時(shí)間有關(guān)，該材料是2011年11月份分別從重慶和四川野外采集，第二年直播大田，成熟后收集用于試驗(yàn)用種，而其余材料均為2010年自野外采集，第二年種植試驗(yàn)地，人為栽培馴化1年，在試驗(yàn)用種時(shí)種子成熟好，發(fā)芽率也高，這與野生種在經(jīng)過栽培馴化后種子萌發(fā)特性較原始狀態(tài)下提高的相關(guān)研究結(jié)果相一致。在利用PEG-6000模擬干旱條件對(duì)6份狼尾草的脅迫處理中，發(fā)芽率低的LW50和LW36在5%～15%的PEG-6000濃度處理下均高于對(duì)照，而LW4在5%的低濃度處理下表現(xiàn)為發(fā)芽受阻，這種現(xiàn)象與Aschermann等[16]的研究結(jié)果相一致。隨PEG-6000濃度的增加，狼尾草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈降低趨勢(shì)，15%PEG-6000處理時(shí)，各指數(shù)均低于對(duì)照，發(fā)芽受到抑制，到20%PEG-6000處理下萌發(fā)能力顯著下降。說(shuō)明一定濃度的PEG-6000脅迫能提高狼尾草種子的活性，但當(dāng)干旱脅迫超過種子的承受限度時(shí)，其發(fā)芽率將會(huì)下降。

　　從野生植物資源中發(fā)掘抗旱性強(qiáng)的優(yōu)良材料進(jìn)而選育新的品系或品種是充實(shí)中國(guó)國(guó)產(chǎn)草種資源庫(kù)的手段之一，也是發(fā)掘優(yōu)良抗旱基因的重要途徑。從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，各種狼尾草種子抗旱性存在差異，初步分析可能與來(lái)源地的自然環(huán)境、氣候條件不同從而造成的生態(tài)適應(yīng)性不同有關(guān)。而種質(zhì)材料的抗旱性通常也是由多種因素相互作用形成的一個(gè)復(fù)雜的綜合體，因此僅用單個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)存在一定的片面性[17，18]，多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)更加客觀和全面。關(guān)于種子萌發(fā)期相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)等多指標(biāo)在抗性材料鑒定中應(yīng)用廣泛，評(píng)價(jià)結(jié)果可靠[19，20]。本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法通過8個(gè)指標(biāo)對(duì)6份不同來(lái)源的狼尾草種質(zhì)材料萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)其具體的抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)椋篖W36>LW50>LW9>LW4>LW29>LW49。

　　本試驗(yàn)只是初步探討了PEG模擬干旱脅迫對(duì)6份狼尾草種質(zhì)材料的種子萌發(fā)和幼苗初生生長(zhǎng)的影響，而干旱對(duì)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的影響是否與萌發(fā)期表現(xiàn)一致，還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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